Коллоквиум по биологии. «Основные свойства живого. Клеточный уровень организации» Вопросы в пояснении.

19. Уровни организации хромосом эукариот.
Уровни компактизации хроматина.
Сохраняя преемственность в ряду клеточных поколений, хромосомы в зависимости от периода и фазы клеточного цикла меняют свое строение. В интерфазе они образуют хроматин. При переходе клетки к митозу, особенно в метафазе, хроматин приобретает вид хорошо различимых отдельных интенсивно окрашенных телец – хромосом. Интер-фазную и метафазную формы существования хромосом расценивают как два полярных варианта их структурной организации, связанных в клеточном цикле взаимопереходами. Различают следующие уровни компактизации ДНК:
Двойная спираль ДНК представлена «голой» ДНК, не связанной с белками. Ширина двойной спирали ДНК составляет 2 нм.
1) Нуклеосомный уровень хроматина возникает при взаимодействии молекулы ДНК с молекулами белков-гистонов. Два с половиной витка двойной спирали ДНК (в146-200 пар нуклеотидов) наматываются снаружи на белковый кор, образуя нуклеосому.

Кор – это белковый октамер, состоящий из 8-ми гистоновых белков четырех типов (Н2А, Н2В, Н3, Н4). Каждый гистон представлен двумя молекулами. ДНК наматывается на кор снаружи, образуя два споловиной витка. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкером и имеет протяженность 50-60 пар нуклеотидов. Толщина нуклеосомной фибриллы (нити) составляет 8-11 нм.

2) Нуклеомерный (хроматиновая фибрилла, или нить) . Нуклеосомная структура закручива-ется, образуя суперспираль. В ее образовании принимает еще один гистоновый белок Н1, ле-жащий между нуклеосомами и связанный с линкером. К каждому линкеру присоединяется 1 молекула гистона Н1. Молекулы Н1 в комплексе с линкерами взаимодействуют между собой и вызывают суперспирализацию нуклеосомной фибриллы. В результате образуется хроматиновая фибрилла (рис. 11), толщина которой составляет 30 нм:

На нуклеомерном уровне ДНК компактизована в 40 раз. Суперспирализация происходит двумя способами. Нуклеосомная фибрилла может образовывать спираль второго порядка, которая имеет форму соленоида. При втором варианте суперспирализация 8-10 нуклеосом образуют крупную компактную структуру – нуклеомеру. В обоих случаях формируется новый уровень пространственной организации хроматина, который называют нуклеомерным уровнем. Этот уровень не допускает синтеза РНК с нуклеомерной ДНК (на нуклеомерном уровне организации хроматина транскрипция не происходит) .
3) Хромомерный (петельная структура) . Хроматиновая фибрилла образует петли, ко-торые сцепляются между собой с помощью особых белков – негистоновых белков, ко-торые находятся на расстоянии 20.000-80.000 пар нуклеотидов. Толщина этой структуры около 300-400 нм.
4) Хромонемный (от chroma – краска, nema – нить) уровень. Хроматин является суб-станцией, которая образует хромосомы. В простейшем случае хромосома содержит одну целостную гигантскую молекулу ДНК в комплексе с белками, т. е. фибриллу ДНП. Такая ДНП-фибрилла называется хромонемой. Хромонемный уровень образуется в результате сближения хромомеров по длине. Перед делением клетки, в S-период интерфазы, каждая хромосома, содержащая одну хромонему, удваивается и состоит из двух хромонем. Эти хромонемы соединены в определенном участке хромосомы специальной структурой – центромерой.

5) Хроматидный уровень формируется в результате укладывания хромонемы в очень компактную структуру – хроматиду, при этом хромонема образует множество дополни-тельных петель. Таким образом, хромонема складывается несколько раз, образуя тело хроматиды. Толщина хроматиды около 700 нм. В норме каждая хроматида содержит од-ну хромонему, но очень плотно упакованную. Хроматиду можно назвать нереплициро-ванной хромосомой. После репликации ДНК хромосома содержит 2 хроматиды.

6) Метафазная хромосома состоит из двух хроматид. Толщина ее составляет 1400 нм. Хроматиды соединены центромерой. При делении клетки хроматиды расходят-ся и попадают в разные дочерние клетки.
вопросов слишком много. Они слишком объемны. Задавайте их отдельными вопросами