. Какие особенности гаметофитов папоротникообразных

аметофит и оплодотворение
С образованием споры начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника, которая заканчивается образованием гамет. Гаметы образуются на гаметофите (половом поколении, или заростке) папоротника, возникающем из прорастающей споры. Но из колоссального количества спор (обычно несколько десятков миллионов), производимого каждый раз спорофитом, лишь сравнительно небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита.

Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 °С), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры большинства папоротников не прорастают в темноте. Но споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка (Pteridium aquilinum) прорастают как на свету, так и в темноте. В лабораторных условиях споры обычно легко проращиваются, для чего требуется только агар или даже просто влажная почва. Прорастание спор, развитие гаметофита и образование гаметангиев представляют большой интерес и обычно легко наблюдаются в культуре.

Как по своему внешнему виду, так и по развитию и биологическим особенностям гаметофиты равноспоровых папоротников отличаются значительным разнообразием. Два основных типа гаметофита - зеленые (фотосинтезирующие), наземные и лишенные хлорофилла, подземные.

У всех ужовниковых, а также актикостахиса (Actinostachys) из схизейных и строматоптериса (Stromatopteris) из глейхениевых гаметофит развивается под землей и поэтому лишен хлорофилла. По внешней форме гаметофиты бывают от яйцевидных до лршейных, но чаще всего цилиндрические, причем иногда более или менее дихотомически или неправильно ветвистые. Гаметофиты некоторых ужовниковых очень напоминают гаметофиты псилотовых. Подземные гаметофиты мясистые и микоризные, пронизанные гифами эндофитного гриба. У некоторых видов гаметофиты густо покрыты ризоидами, у других они гладкие или с сосочками. Интересно, что у видов ужовника в тех случаях, когда часть гаметофита выставляется из земли, в ней образуется небольшое количество хлорофилла. Это показывает, что грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не является столь резкой. То обстоятельство, что сапрофитные подземные гаметофиты характерны, кроме примитивного семейства ужовниковых, также для псилотовых и некоторых плауновидных (а возможно также для риниофитов), дает основание некоторым авторам, как, например, американским ботаникам А. Имсу и Д. Бирхорсту, предполагать, что подземный сапрофитный цилиндрический тип был исходным в эволюции гаметофита папоротников.

Гаметофит подавляющего большинства современных равноспоровых папоротников автотрофный, развивающийся на поверхности субстрата - на влажной почве, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т. д. В отличие от более или менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они дорсивентральные. Наблюдаются разные стадии и разные направления эволюции зеленых гаметофитов.

Одна из наиболее примитивных форм зеленого гаметофита характерна для семейства мараттиевых. Гаметофиты мараттиевых мясистые, довольно долговечные (иногда живут по нескольку лет), достигают довольно значительных размеров (иногда длиной более 2-3 см). Более старые гаметофиты могут на верхушке дихотомически ветвиться, что, несомненно, является примитивным признаком. Гаметофиты мараттиевых бывают как продолговатыми, так и сердцевидными, причем первый тип может рассматриваться как более примитивный. Интересно, что антеридии на гаметофитах мараттиевых иногда могут развиваться также на верхней стороне, что, как предполагают некоторые авторы, вероятно, свидетельствует о происхождении этих гаметофитов из цилиндрических, у которых гаметангии рассеяны по всей поверхности.