анаэробное брожение. микробиология

Брожение (fennentatio) — ферментативный энергообразующий окислительно-восстановительный процесс, протекающий без участия молекулярного кислорода. В сравнении с аэробными процессами Б. является эволюционно более ранней и энергетически менее выгодной формой получения энергии организмами в результате преобразования питательных веществ. Однако для некоторых микроорганизмов Б. служит единственной формой генерации энергии (см. Анаэробы). Субстратами Б. являются, как правило, углеводы, но известны пути сбраживания спиртов, аминокислот, азотистых оснований и других соединений. Продуктами Б. бывают спирты, органические кислоты, ацетон и другие органические вещества, а также углекислый газ, молекулярный водород и др. Типы Б. классифицируют по основным образующимся продуктам, различают спиртовое, молочнокислое, уксуснокислое брожение и т.д. Некоторые группы микроорганизмов называют по характерному для них типу Б., например молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии.
Разнообразие типов Б. и способность некоторых микроорганизмов осуществлять несколько типов Б. в зависимости от условий культивирования (вида субстрата, химического состава культуральной среды, температуры, рН, длительности культивирования и т.д.) свидетельствуют о влиянии факторов окружающей среды на реализацию возможных путей обмена веществ и о его способности переключаться с одного пути на другой в определенных условиях.
Б. играет существенную роль в круговороте веществ в природе, обеспечивая анаэробный распад разнообразных органических соединений (например, разложение целлюлозы). Процесс Б. лежит в основе виноделия, пивоварения, получения топлива (спиртовое брожение), молочно-кислых продуктов, молочной кислоты, силосования кормов (молочнокислое Б.), сыроделия (молочно-кислое и пропионовокислое Б.) и т.д. С маслянокислым Б. связывают прогоркание сливочного масла, порчу силоса и др.
К Б. относят также ряд специфических м таболических процессов, встречающихся у немногих бактерий; в этих процессах имеются окислительные стадии, требующие присутствия м пекулярного кислорода (например, глюконовокислое брожение), однако в общем случае термином «брожение» называют только анаэробный метаболический путь, при котором АТФ синтезируется путем так называемого субстратного, а не окислительного фосфорилирования (см. Дыхание тканевое). Основные типы Б. на начальных этапах сходных с гликолизом, и лишь превращения образовавшегося пирувата (пировиноградной кислоты) определяют конкретный тип Б. Общими для гликолиза и Б. стадиями являются фосфорилирование глюкозы, сопряженное с дефосфорилированием АТФ, превращение глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата при участии АТФ, расщепление образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата, превращение продукта этой реакции глицеральдегид-3-фосфата в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту (при этом восстанавливаются 2 молекулы никотинамидаде-ниндинуклеотида — НАД+), фосфорилирование 2 молекул АДФ в АТФ в реакции превращения 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфо-глицериновую кислоту, последующее образование 2-фосфоглицериновой кислоты, ее внутримолекулярная перестройка с образованием фосфоенолпирувата и синтез еще 2 молекул АТФ из АДФ при превращении фосфоенолпирувата в пируват. Суммарно в результате этого процесса из 1 молекулы гексозы (в данном случае — глюкозы) синтезируются 2 молекулы пировиноградной кислоты и 2 молекулы АТФ, которые образованы из АДФ в результате субстратного фосфорилирования.
Спиртовое Б. характерно для дрожжей и дрожжеподобных организмов, особенно для видов Saccharomyces, некоторых плесеней, а также клеток высших растений, оказавшихся в анаэробных условиях, а иногда и при нормальном снабжении тканей кислородом. При спиртовом Б. молекула пирувата вначале подвергается декарбоксилированию с образованием ацетальдегида, а затем ацетальдегид восстанавливается в этанол (см. Этиловый спирт) в реакции, катализируемой ферментом алкоголь-дегидрогеназой. Т.о., из 1 молекулы глюкозы при спиртовом Б

Анаэробное дыхание часто называют брожением. Многие микроорганизмы получают большую часть своего АТФ за счет анаэробного дыхания.