Каково значение 4-камерного сердца у птиц в эволюции?

Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.
Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. У дышащих жабрами рыб один круг кровообращения, а сердце, соответственно, двухкамерное (состоит из одного предсердия и одного желудочка) . У наземных позвоночных — трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Один из них (малый) прогоняет кровь через легкие, где она насыщается кислородом; затем кровь возвращается к сердцу и попадает в левое предсердие. Большой круг направляет обогащенную кислородом (артериальную) кровь ко всем прочим органам, где она отдает кислород и по венам возвращается к сердцу, попадая в правое предсердие. У животных с трехкамерным сердцем кровь из обоих предсердий попадает в единый желудочек, откуда она затем направляется и к легким, и ко всем прочим органам. При этом артериальная кровь в той или иной степени смешивается с венозной. У животных с четырехкамерным сердцем в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены: венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная — только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам.



Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют очень много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем .
Однако сравнительный анализ ДНК, проведенный рядом исследователей, раз за разом упрямо указывал на близость черепах к архозаврам (группе, включающей крокодилов, динозавров и птиц) и на более базальное положение чешуйчатых (ящериц и змей) . Строение сердца подтверждает эту новую эволюционную схему (см. рисунок) .



Известно, что белок, кодируемый геном Tbx5, является регуляторным — он регулирует активность многих других генов. На основе полученных данных естественно было предположить, что развитие желудочков и закладка межжелудочковой перегородки идут под управлением гена Tbx5. Ранее уже было показано, что уменьшение активности Tbx5 у мышиных эмбрионов ведет к дефектам в развитии желудочков. Этого, однако, было недостаточно, чтобы считать доказанной «руководящую» роль Tbx5 в формировании четырехкамерного сердца.