ПРАВИЛО ШЕЛФОРДА
ПРАВИЛО ШЕЛФОРДА син. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ – один из основополагающих принципов экологии, согласно которому присутствие или процветание популяции каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон выносливости (толерантности (см.)) . Диапазон толерантности по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм ("экологический стандарт" вида) . Степень благополучия популяции (или вида) в зависимости от интенсивности воздействующего на нее фактора представляют в виде так называемой кривой толерантности, имеющей обычно колоколообразную форму с максимумом, соответствующим оптимальному значению данного фактора. П. Ш. выдвинуто в 1913 году В. Шелфордом на основании экспериментов по воздействию на насекомых физическими агентами разной интенсивности. Вместе с законом Либиха (см. ) П. Ш. объединяется в принцип лимитирующих факторов. Лимитирующим может быть любой экологический фактор (например, количество мест, пригодных для гнездования) , но наиболее важным чаще оказываются температура, вода, пища (для растений — наличие биогенных элементов) .
П. Ш. дополняется рядом вспомогательных принципов: 1) Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. 2) Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. 3) Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков. 4) В природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного физического фактора, определенному в лаборатории. В таких случаях более важным оказывается какой-то другой фактор. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутрипопуляционные взаимоотношения (например, конкуренция, хищники, паразиты и т. д.) . 5) Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы часто становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений или животных. Для выражения степени толерантности применяется ряд терминов, в которых используются приставки "стено" — узкий и "эври" —широкий: стенотермный — эвритермный (в отношении температуры) , стеногидрический — эвригидрический (в отношении воды) , стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености) , стенофагный — эврифагный (в отношении пищи) , стеноойкный — эвриойкный (в отношении выбора местообитания).
