У каких животных подвижна верхняя челюсть?

ГАТТЕРИЯ (Sphenodon punctatus)

или туатара, внешне очень напоминает ящерицу с массивным телом, большой головой и пятипалыми конечностями. От затылка по спине и хвосту тянется невысокий гребень из треугольных вертикальных пластинок. Окрашена гаттерия в тусклый оливково-зеленый цвет, на боках тела и конечностях мелкие и более крупные желтые пятна. Зрачки больших глаз, расположенных по бокам головы, в виде вертикальной щели. Барабанных перепонок и полостей среднего уха у гаттерии нет. На верхней стороне головы, несколько позади глаз» под кожей скрыт своеобразный орган — так называемый теменной глаз. У взрослых гаттерии он внешне не заметен, но у недавно вышедших из яиц молодых (полугодовалого возраста) он похож на не покрытый чешуями участок поверхности кожи. Теменной глаз у гаттерии — пузыревидный орган, имеющий слой светочувствительных клеток и подобие хрусталика. Функция теменного глаза (имеющегося также у некоторых ящериц) еще не вполне выяснена. Во всяком случае, он обладает светочувствительностью, но служит скорее всего не как орган зрения, а воспринимает лишь степень освещенности, зависящую от уровня солнечной радиации. Такой орган помогает животному регулировать температуру тела путем выбора места и позы по отношению к солнечным: лучам.

В скелете гаттерии сочетается весьма примитивная основа строения с некоторыми чертами специализации. В височной области черепа расположены две пары ям — верхние и боковые височные, от краев которых начинаются челюстные мышцы (диапсидный тип) . Верхняя и нижняя ямы каждой стороны черепа разделены костной верхней височной дугой, образованной заглазничной и чешуйчатой костями, нижняя височная яма снизу ограничена нижней височной дугой, которую у гаттерии образует скуловая кость. Такое, диапсидное, строение височной области черепа было и у предков современных ящериц и змей, оно сохраняется также у крокодилов и имелось у многих ископаемых рептилий, объединяемых по этому признаку в группу диапсидных (возможно, связанных дальним родством) . Долгое время на гаттерию смотрели как на дожившего до наших дней представителя этих примитивных форм. Однако, хотя гаттерия действительно сохранила много примитивных особенностей, клювоголовые отнюдь не являются предками для каких-либо других групп пресмыкающихся, но представляют собой слепую боковую ветвь примитивных диапсидных рептилий (эозухий) . В черепе гаттерии сохранилась интересная особенность: верхняя челюсть, нёбо и крыша черепа подвижны относительно мозговой коробки (по крайней мере у молодых особей) . Это явление носит название кинетизма черепа. Благодаря кинетизму передний конец верхней челюсти может до некоторой степени подгибаться вниз и отводиться назад при одновременных сложных движениях других элементов черепа. Кинетизм черепа наземные позвоночные унаследовали от своих предков — кистеперых рыб. Среди ученых сейчас еще нет единого мнения о функциях кинетизма черепа. Вероятно, кинетизм служит для лучшего удержания схваченной добычи в челюстях хищника, но одновременно он может и обеспечивать амортизацию удара челюстей и рывков добычи при передаче этих толчков на мозговую коробку.

Среди современных пресмыкающихся, кроме гаттерии, более сложными и эффективными формами кинетизма черепа обладают ящерицы и змеи. Примитивно в черепе гаттерии непосредственное сочленение сошников и крыловидных костей. Черты высокой специализации — утрата слезной и верхневисочной костей. Зубы у гаттерии простой клиновидной формы; они прирастают к верхнему краю нижней и нижнему краю верхней челюстей (акродонтные) . У взрослых животных зубы стираются настолько, что укус производится уже самими краями челюстей, покровы которых ороговевают. На нёбной кости расположен второй ряд зубов; зубы нижней челюсти входят между этими двумя зубными рядами. Позвонки сохраняют примитивное двояковогнутое (амфицельное) строение. Утраченный хвост регенерирует.